La physiologie de la respiration
La physiologie de la transpiration
La machine animale
La physiologie de la nutrition

L'attention portée par Lavoisier à la physiologie humaine est l'aboutissement d'un long mais logique cheminement. Ses nombreuses interventions dans le domaine de l'hygiène et de la santé publiques l'ont amené peu à peu à réfléchir aux facteurs qui conditionnent l'état de santé ou de maladie, et à adopter une démarche proche de celle du physiologiste. Quand il inscrivait dans son cahier de laboratoire, le 20 février 1773, son célèbre programme de recherches sur l'air qui se fixe ou qui se dégage des corps, il n'y pensait pourtant pas. Son projet à l'époque était purement chimique: il voulait élaborer une théorie générale rendant compte des cinq circonstances où, selon lui, de l'air se fixait ou se dégageait des corps chimiques: la végétation, la respiration, la combustion, la calcination, les combinaisons chimiques.

Dix sept ans plus tard, il envisage des applications médicales à sa démarche de chercheur: Celui-ci peut espérer, dit-il, "de diminuer la masse des maux qui affligent l'espèce humaine, d'augmenter ses jouissances et son bonheur, et n'eût-il contribué, par les routes nouvelles qu'il s'est ouvertes, qu'à prolonger de quelques années, de quelques jours même, la vie moyenne des hommes, il pourrait aspirer aussi au titre glorieux de bienfaiteur de l'humanité." (Lavoisier, Oeuvres, tome II, p. 703).
La physiologie de la respiration

C'est un phénomène que Lavoisier retrouve depuis vingt ans à chacune des étapes de ses recherches. En mai 1777 déjà il a publié des "Expériences sur la respiration des animaux et sur les changements qui arrivent à l'air passant par leur poumon", complétées par un "Mémoire sur la combustion des chandelles dans l'air atmosphérique et dans l'air éminemment respirable. Ces idées ont été développées dans le Mémoire sur la chaleur", publié avec Laplace le 18 juin 1783. Enfin, il a présenté en février 1785, devant l'Académie royale de Médecine le "Mémoire sur les altérations qui arrivent à l'air dans plusieurs circonstances où se trouvent les hommes réunis en société".

Dans le premier "Mémoire sur la respiration des animaux", il présente à l'Académie, le 17 novembre 1790, la synthèse de ses connaissances.

- La respiration, dit-il, n'est pas destinée à refroidir le sang, comme le croyaient les anciens. "Elle n'est qu'une combustion lente de carbone et d'hydrogène, qui est semblable en tout à celle qui s'opère dans une lampe ou dans une bougie allumée et, sous ce point de vue, les animaux qui respirent sont de véritables corps combustibles qui brûlent et se consument." (Lavoisier, Oeuvres, tome II, p. 691).

- C'est l'air de l'atmosphère qui fournit l'oxygène nécessaire à cette combustion; le sang fournit le combustible et son oxydation dans le poumon explique son changement de couleur. Cette combustion produit du gaz carbonique et de l'eau.

- Cette combustion est la source de la chaleur animale. "Comme l'air vital [l'oxygène] ne peut se convertir en acide carbonique que par une addition de carbone; qu'il ne peut se convertir en eau que par une addition d'hydrogène; que cette double combinaison ne peut s'opérer sans que l'air vital perde une partie de son calorique spécifique, il en résulte que l'effet de la respiration est d'extraire du sang une portion de carbone et d'hydrogène et d'y déposer à la place une portion de son calorique spécifique qui, pendant la circulation, se distribue avec le sang dans toutes les parties de l'économie animale, et entretient cette température à peu près constante qu'on observe dans tous les animaux qui respirent." (Lavoisier, Oeuvres, tome II, p. 692).

- Cette combustion a un coût énergétique: "Comme c'est la substance même de l'animal, c'est le sang, qui fournit le combustible, si les animaux ne réparaient pas habituellement par les aliments ce qu'ils perdent par la respiration, l'huile manquerait bientôt à la lampe, et l'animal périrait, comme une lampe s'éteint lorsqu'elle manque de nourriture." (Lavoisier, Oeuvres, tome II, p. 691).

Dans cette élégante métaphore, souligne F. L H. Holmes, Lavoisier formule pour la première fois une conception élargie de l'équilibre nécessaire entre apports alimentaires et consommation de nutriments. "Il ne voit plus la respiration comme une simple combustion de carbone et d'hydrogène apportés par le sang mais envisage l'équilibre énergétique avec le milieu extérieur. La respiration et la nutrition sont les éléments constitutifs d'un processus biologique beaucoup plus large, englobant la plus grande part de l'économie animale." (L. Holmers, Lavoisier and the Chemistry of Life, Madison-London: University of Wisconsin Press, 1985, p. 450).

- Les variations de la concentration en oxygène dans l'air ne changent pas la consommation par l'organisme. "On sait que la combustion est d'autant plus rapide que l'air dans lequel elle s'opère est plus pure. Ainsi, par exemple, il se consomme dans un temps donné beaucoup plus de charbon, ou de tout autre combustible, dans l'air vital que dans l'air de l'atmosphère. On avait toujours pensé qu'il en était de même de la respiration, qu'elle devait s'accélérer dans l'air vital, et alors qu'il devait se dégager, soit dans le poumon, soit dans le cours de la circulation, une plus grande quantité de calorique. Mais l'expérience a détruit toutes ces opinions qui n'étaient fondées que sur l'analogie. " (Lavoisier, Oeuvres, tome II, p. 694).
- L'azote n'est pas un gaz respiratoire. Il entre dans le poumon et en ressort comme il y était entré, sans changement ni altération.

- Une relation existe entre le travail mécanique effectué par un être vivant et les phénomènes biochimiques mesurables qui en sont le moteur. Désireux de mesurer ces échanges gazeux et l'effet sur eux du repos, de la digestion, du travail musculaire, Lavoisier invente avec Laplace le calorimètre à glace: il peut ainsi mesurer la chaleur dégagée par un animal, la comparer à celle libérée par la combustion du charbon et connaître la dépense énergétique; puis il mesure la consommation d'oxygène correspondant à cette dépense. Il établit ainsi plusieurs données générales sur la respiration: les mouvements et la digestion augmentent son rythme et la consommation d'air.

Désireux de confirmer ces hypothèses sur l'homme, Seguin revêt un vêtement spécial, fait de taffetas enduit de gomme élastique, qui ne laisse pénétrer ni l'air ni l'humidité, fermé au dessus de la tête par une forte ligature; un tuyau collé autour des lèvres par du mastic lui permet de respirer. Sa consommation d'oxygène au repos et à jeun, à une température ambiante de 32,5 degrés centigrades, est de 400 ml par minute.

Ainsi se trouve précisée la notion de dépense de fond inéluctable, liée à l'activité physiologique minimale, en dehors de toute stimulation extérieure: c'est le futur métabolisme basal.

La consommation augmente pendant la digestion, avec le froid et au cours de l'exercice musculaire. "Nous sommes parvenus à constater deux lois de la plus haute importance: la première , c'est que l'augmentation du nombre des pulsations est assez exactement en raison directe de la somme des poids élevés à une hauteur déterminée; la seconde , c'est que la quantité d'air vital consommé est en raison directe du produit des inspirations par les pulsations." (Lavoisier, Oeuvres, tome II, p. 696).
Puis Lavoisier donne la description des travaux de Seguin élevant pendant un quart d'heure un poids de quinze livres à une hauteur de six cent cinquante pieds.

"Notons," écrit Pierre Dejours, "que dans le même mémoire, les auteurs proposent deux lois biométriques, peut-être les premières qui aient été énoncées: d'une part, la relation entre la fréquence cardiaque et la puissance mécanique développée au cours de l'exercice; d'autre part, entre la consommation d'oxygène et les fréquences respiratoire et cardiaque. Les données de la physiologie moderne montrent que ces lois sont exactes." (P. Dejours, "Lavoisier physiologiste," in Il y a 200 ans Lavoisier, C. Demeulenaere-Douyère ed., Paris: Technique et Documentation Lavoisier, 1995, p. 14).

A cette occasion, Lavoisier formule aussi une des première lois de la physiologie du travail et invente les méthodes modernes de mesure objective des tâches qui sont utilisées en médecine du travail: évaluation de la fréquence cardiaque, méthode universellement adoptée actuellement; accessoirement, évaluation de l'oxygène consommé, méthode maintenant abandonnée au profit de la première. Il faut noter que Seguin revendique une part de paternité dans la découverte.

- Enfin le lieu où se déroule la combustion entretenue par la respiration reste inconnu à Lavoisier. Tantôt il se demande si le gaz carbonique se forme "dans le poumon ou dans le cours de la circulation, par la combinaison de l'oxygène de l'air avec le carbone du sang." Tantôt il est proche de la bonne hypothèse: "Il serait possible, écrit-il, qu'une partie de cet acide carbonique se formât par la digestion, qu'il fût introduit dans la circulation avec le chyle; enfin que, parvenu dans le poumon, il fût dégagé du sang à mesure que l'oxygène se combine avec lui par une affinité supérieure."(Lavoisier, Oeuvres, tome II, p. 702).

Mais au terme de cette démarche, Lavoisier a identifié les régulateurs biologiques dont l'équilibre assure l'état de santé: la respiration, qui apporte le carburant, l'oxygène; la nutrition, qui fournit les combustibles, hydrogène et carbone; la thermogenèse, ou production de chaleur résultant de cette combustion; il reste à définir son contrepoids, la thermolyse, assurée par la transpiration.

La physiologie de la transpiration

Celle-ci, pense Lavoisier, retire continuellement à l'organisme de l'eau qu'elle combine au calorique pour la transformer en vapeur; la perte de calorique amène un refroidissement qui maintient constante la température du corps. "Mais ce n'est pas seulement par les pores de la peau que cette émanation aqueuse a lieu, précise Lavoisier: il s'exhale aussi une quantité considérable d'humidité par le poumon à chaque expiration." (Lavoisier, Oeuvres, tome II, p. 706).
La méthode des bilans et l'emploi de la balance sont comme toujours à l'honneur: pour connaître le poids de l'eau perdue par la transpiration, il suffit de déterminer la perte globale de poids d'un individu dans un temps donné, et d'en soustraire la quantité d'eau perdue par la respiration.

Dans le "Premier mémoire sur la transpiration des animaux", il analyse le rôle respectif de la transpiration cutanée, de la transpiration pulmonaire et de la respiration. Pour dissocier la perte d'eau liée à chacun de ces trois phénomènes les moyens employés, "quoique simples dans la spéculation, ont présenté d'extrêmes difficultés dans la pratique" (Lavoisier, Oeuvres, tome II, p. 709). La vérité oblige à dire qu'elles n'ont pas été surmontées. Les auteurs perdent à la fois le contrôle du protocole expérimental et celui de la théorie physiologique; la complexité des échanges hydro-électrolytiques au niveau du poumon dépasse de très loin ce qu'ils peuvent imaginer.
L'année 1791 a vu Lavoisier successivement élu commissaire de la Trésorerie nationale, membre de la commission des Poids et Mesures, trésorier de l'Académie des Sciences, membre du bureau de Consultation des Arts et Métiers. Ce diable d'homme qui peut tenir dix emplois à la fois commence à être débordé, au détriment de ses recherches personnelles.

En présentant le "Second mémoire sur la transpiration" à l'Académie, le 22 février 1792, il annonce que "les expériences décrites appartiennent entièrement à Seguin," son élève et assistant. (Cité par M. Daumas, Lavoisier théoricien et expérimentateur, Paris: P.U.F, 1955, p. 65). Faute de résultats expérimentaux et toujours plus à l'aise dans le domaine des idées politiques, celui-ci philosophe sur les disparités sociales: "Cette égalité de température à laquelle l'homme riche parvient avec tant de peines et de difficultés en réunissant les productions des deux hémisphères, la soie de l'Inde et la laine d'Espagne, en employant les travaux d'une multitude d'hommes employés à tisser des étoffes précieuses, la nature l'opère en faveur du pauvre d'une manière plus simple, et qui ne le met dans la dépendance de personne: elle accélère sa respiration dans la juste mesure de son besoin." (Lavoisier, Oeuvres, V, p. 388).
On devine que Lavoisier prend quelque distance vis à vis de son jeune adjoint dont les théories audacieuses l'inquiètent. En 18 années d'études et de réflexions, il aura pourtant abordé les questions essentielles: le rôle de la ventilation pulmonaire; ses relations avec la circulation sanguine; l'analogie entre respiration et combustion; le mécanisme de la chaleur animale et de l'homéothermie; la régulation de la fonction respiratoire et ses rapports avec la transpiration et avec la nutrition.

La machine animale

Certes, beaucoup de questions restent sans réponse et il faudra attendre près d'un siècle pour établir que la respiration est destinée à produire l'énergie nécessaire à l'entretien et au développement des structures vivantes. Cette énergie provient de l'oxydation dans les mitochondries, au coeur des cellules, des trois classes de substances organiques: glucides, lipides et protides. Mais Lavoisier a établi le lien essentiel entre respiration, transpiration, chaleur animale et nutrition, annonçant le concept moderne d'énergétique biologique: "On voit que la machine animale est principalement gouvernée par trois régulateurs principaux: la respiration, qui consomme de l'hydrogène et du carbone et qui fournit du calorique; la transpiration, qui augmente ou diminue suivant qu'il est nécessaire d'emporter plus ou moins de calorique; enfin la digestion, qui rend au sang ce qu'il perd par la respiration et la transpiration." (Lavoisier, Oeuvres, II, p. 700).

Lavoisier a compris que le carbone était nécessaire aux combustions et qu'il était apporté par le sang. Un demi-siècle plus tard, Claude Bernard (1813-1878) démontrera que les véritables combustibles sont les hydrates de carbone absorbés par l'intestin et amenés au foie par la veine porte. Lavoisier a en tout cas compris que les fonctions de l'organisme étaient soumises à un système régulateur permettant à l'individu de s'adapter à toutes les circonstances: "Se tient-il dans un état d'inaction et de repos ? La circulation est lente ainsi que la respiration; il consomme moins d'air; il exhale par le poumon moins de carbone et d'hydrogène et conséquemment il a besoin de moins de nourriture. Est-il obligé de se livrer à des travaux pénibles ? La respiration s'accélère; il consomme plus d'air, il perd plus d'hydrogène et de carbone et conséquemment il a besoin de réparer plus souvent et davantage par la nutrition.." (Lavoisier, Oeuvres, II, pp. 699-700).

La physiologie de la nutrition

Cherchant à analyser plus finement la physiologie de la nutrition, et comprenant qu'il ne peut y parvenir seul, Lavoisier rédige le 28 Juillet 1792 le programme du concours de l'Académie des Sciences pour l'année 1794. Un prix de 5.000 livres sera décerné à la meilleure étude du rôle du processus "d'animalisation", c'est à dire de la synthèse organique des tissus animaux à partir des nutriments fournis par la nourriture. Il devine que le foie y joue un rôle essentiel: "On sait que le foie occupe une grande place dans le corps des animaux; qu'une partie du système vasculaire abdominal est destinée à ce viscère; que le sang y est disposé d'une manière particulière pour la sécrétion de la bile; que l'écoulement de cette humeur doit se faire avec constance et régularité pour l'intégrité de toutes les fonctions; que le foie existe dans tous les ordres d'animaux, jusqu'aux insectes et aux vers; qu'il est accompagné ou destitué de vésicules du fiel, suivant la nature de ces êtres; qu'il y a des rapports essentiels entre la rate, le pancréas et le foie: voilà les premières données que l'anatomie offre depuis longtemps au spéculations des physiologistes. [...] Il est facile de prévoir que, outre la sécrétion de la bile, ou plutôt qu'avec le sécrétion de la bile un appareil organique aussi important par sa masse, par ses connexions, par sa dispositions vasculaires, que l'est celui du foie, remplit un système de fonctions dont la science n'a point encore embrassé l'ensemble." (Lavoisier, Oeuvres, VI, p. 35).

Les premières phases de la physiologie de la digestion sont déjà bien connues, rappelle-t-il: l'action successive de la salive dans la bouche, du suc gastrique dans l'estomac, de la bile et du suc pancréatique, convertit les aliments en chyle; "une partie passe dans le sang pour réparer les pertes qui s'opèrent continuellement par la respiration et la transpiration; enfin la nature rejette, sous forme d'excréments, tous les matériaux dont elle n'a pu faire emploi." (Lavoisier, Oeuvres, VI, p. 34).

Mais il reste bien des inconnues: l'anatomie du foie et de la vésicule; la constitution chimique de la bile dans les différentes espèces animales; celle du parenchyme hépatique; les différences de composition du sang de la veine porte et de celui des autres régions; la définition des fonctions du foie et de la bile, celle de leurs rapports avec les fonctions des autres organes; les principales maladies du foie et des voies biliaires chez l'homme et les animaux. Dans son commentaire, Lavoisier souligne l'importance qu'il attribue à la fonction hépatique dans l'anabolisme. De façon très originale, il exprime sa confiance dans la capacité de la chimie à explorer les mécanismes de la vie: "L'Académie, en proposant ce sujet, en pressent toutes les difficultés. [...] Elle sait qu'il exige des recherches chimiques, puisées surtout les nouveaux moyens d'analyse que possède aujourd'hui la chimie; elle sent et elle espère que ce travail obligera ceux qui s'y livreront à déterminer la nature du sang de la veine porte, à la comparer à celle du sang artériel et veineux des autres régions; [...] elle est persuadée qu'il est temps d'aborder les questions compliquées que présentent les phénomènes de l'économie animale, et que c'est de la réunion des efforts de la physique, de l'anatomie et de la chimie, qu'on peut se promettre maintenant la solution de ces grandes questions." (Lavoisier, Oeuvres, VI, pp.35-36).

A côté de la révolution chimique, Lavoisier a bien amorcé une autre révolution scientifique, celle de la biologie: Claude Bernard, à son tour, établira que les phénomènes dont les corps vivants sont le siège obéissent à des lois aussi précises et aussi stables que ceux de la substance brute. Mais il témoignera de l'importance de la contribution de Lavoisier, qu'il considère, après William Harvey (1578-1657), comme la première grande figure de la biologie moderne.

"Lavoisier, dit-il, avait déjà montré clairement que les phénomènes physico-chimiques des êtres vivants sont entretenus par les mêmes causes que ceux des corps minéraux. Il démontra que les animaux qui respirent et les métaux que l'on calcine absorbent dans l'air le même principe actif ou vital, l'oxygène , et que l'absence de cet air respirable arrête la calcination aussi bien que la respiration. Dans un autre travail, Lavoisier et Laplace prouvèrent que l'oxygène, en pénétrant dans les êtres vivants, engendre en eux la chaleur organique qui les anime, par une véritable combustion semblable à la combustion de nos foyers. L'antique fiction de la vie comparée à une flamme qui brille et s'éteint cessa d'être une simple métaphore pour devenir une réalité scientifique. Ce sont en effet les mêmes conditions chimiques qui alimentent le feu dans la nature inorganique et la vie dans la nature organique. Si, partant du fait signalé par Lavoisier, nous descendons dans l'analyse expérimentale des fonctions vitales, nous verrons que dans tous les tissus, dans tous les organes, c'est l'oxygène qui est toujours à la fois l'excitateur des phénomènes physico-chimiques et la condition de l'activité fonctionnelle de la matière organisée. L'oxygène pénètre dans les animaux par la surface respiratoire et la circulation répand la vie dans tous les organes et dans tous les éléments organiques en leur distribuant l'oxygène dissous dans le sang artériel." (Cl. Bernard, "Le problème de la physiologie générale", in La science expérimentale, Paris: Baillière,1878, pp. 122-23).